Analytical Solutions and Procedures for Evaluation of CO2 Mass Transfer Coefficients of the CO2 Boundary Layer and the Aerenchyma Tissue of the Crop Leaf in Photosynthesis

摘要

光合成過程における葉面CO2濃度境界層と通気細胞層のCO2移動機構を理論的に取り扱い, 導いた一連の理論解を Yabuki (1992) が実測したイネに関する正味光合成速度RATデータの解析に適用した結果は, 概ね以下のように要約される。1) 光合成過程における通気層 (=気相) CO2移動問題は, 数学的に Sturm-Lioville 型複合平板拡散問題として, 系構成2層のCO2分圧分布, 各層CO2移動係数, 葉面CO2濃度境界層厚み, 通気細胞層側CO2有効拡散係数の解析解を得ることができるが, 葉側通気細胞層の厚みが極端に薄いことから, 厳密解より近似解(11), (12)式の方が実用的である。2) RATから「図的試行法」によって分離された通気層 (=気相) 複合CO2移動係数kGは, RATとの間に比例相関をもち, 1本の連続的な曲線で表わされる。通常の光合成領域となる0≤RAT≤RATmaxでは, RAT→0に向うにしたがってCO2移動は通気層側抵抗支配となる。なお, 前報 (Komori and Ikemoto, 1999) の「図的試行法」は, RATからkGを分離する合理的, かつ普遍的な方法の一つである。3) 気相側である通気層側CO2移動機構の解明には, さらにkGを葉面CO2濃度境界層と通気細胞層の各CO2移動係数kGb, kGsに分離, kGbについては葉面CO2濃度境界層厚みδGb, kGsに関しては通気細胞層側CO2有効拡散係数DGsを求め, それらを定量的に評価するのが妥当である。以下には通気層側CO2移動機構について得られた知見, 評価等を列記する。(1)kGをkGbとkGsに分離するため, 新たに葉面CO2濃度境界層パラメータμが導入された。μはkGbとkGsの案分比パラメータであると同時に, 両者の接続パラメターでもあるが, その意義は理論的, かつ物理的に(13), (29)式で定義される。(2) μは生育環境要因や作物側生理的要因と相関付けられるパラメータであるが, 理論的にとり得るμの値は1≤μ≤∞である。この範囲は通気細胞層にとって理想的な1/kGb=1/kGsから1/kG=1/kGsまで, 同層がCO2移動抵抗を可変, 自己調整し得ることを示唆する。(3) μ値の推定にかかわる諸要因との相関の取得は実験的手法に依拠せざるを得ないが, その手法の一つに通気細胞層内CO2平均分圧(=濃度)φ2av, 測定が挙げられる。ただし, その実測値から(53)式により時間平均μ値: μt, あるいは変動平均μ値: μav, を(54)式で求めるかは, 実験要領と作物種等の実験的要件の制約により, 使い分けを必要とする場合がある。なお, 1≤μ≤∞の理論的μ値変動域の場合, (54)式からμav=3が得られる。(4) μ=0は通気細胞層がない系を意味するが, μ=0の場合のδGb: δGb0はδGb0≥2δGbで, 常に通気細胞層が気液相間に介在する場合より大きく, 光合成では通気細胞層の存在がむしろ有利となる。(5) δGbはRATに対して逆比例傾向で, 任意のμにおいてRATと連続的な1本の曲線で表わされる。また,「イネ」の場合, RATmax=1.26263×10-5[mol/(m2・s)] でもδGb/δGs≈100で, RAT≈0の近傍およびμ→∞の範囲を除けば, 系内で最も厚いCO2移動抵抗境膜となる。(6) DGsはRATとの間に比例相関があり, 任意のμにおいてDGs対RAT関係は連続的な1本の曲線となる。また, 1≤μ≤∞で任意のRATにおけるDGsの変動幅は2倍に止まる。(7)イネの場合, 最大DGs値: DGs maxの位数は10-7で, 同化細胞層CO2拡散係数DA(=10-9)とDGb(=10-5)の中間的位数となる。